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[八月份] 2017年物种日历 8月10日 流苏鹬

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发表于 2017-8-10 15:24 | 显示全部楼层 |阅读模式
鹬[yù]单独出现时是个生僻字,但说到“鹬蚌相争”,估计很多人就想起来了。这个成语相当准确地描述了鹬这类鸟儿的大致面貌:个头不大,通常生活在水边,喜食贝类等小型无脊椎生物。不久之前红遍网络的皮克斯短片《鹬》的主角三趾鹬,也是一种比较典型的鹬;它们生活在海边,会随着海浪的进退在海滩上奔跑,在海浪退去期间寻找沙滩上的小螃蟹吃掉,相当可爱。

可爱的三趾鹬。图片:迪士尼皮克斯动画工作室
今天的主角流苏鹬(Calidris pugnax)就是一种鹬,它的体型在鹬里偏大,更偏爱沼泽和多水的草甸。流苏鹬是候鸟,夏季在靠近北极圈的地方繁殖,冬季则散布到欧亚非洲各种奇怪的地方越冬,最远可达澳大利亚的南端。
然而,它绝对不是一种典型的鹬。别的不说,在两性关系上,没有任何一种鸟可以和它相比。

看似普通的鸟儿,却有着不为人知的秘密?图片:tdwrsa / mapcarta.com
谁说雄鸟就一定有漂亮羽毛
流苏鹬这个中文俗名其实不太精准。流苏鹬的英文名是Ruff,来自同名的衣饰ruff。这种衣饰的中文学名叫襞襟[bì jīn],但更广为人知的名字大概是“伊丽莎白圈”……好吧,宠物带的那个保护罩之所以叫伊丽莎白圈,就是因为长得像英国伊丽莎白时代的襞襟;而流苏鹬之所以叫这个英文名,也是因为有些公鸟的脖子上有这么一大圈华丽的羽毛。
为什么?当然是为了讨老婆啦。

我优雅华丽的襞襟[bì jīn]好看吗?图片:varanger.net

就是类似这个东西啦。图片:deviantart.net
不少鸟类都像孔雀一样,公鸟羽毛无比华丽,而母鸟又黯又秃。达尔文本人就曾经对公孔雀的大尾巴表示困惑,不过最后,他猜的答案是对的:这样的羽毛标志了公鸟的身体状况,所以成为了雌性的择偶标准。因为事涉择偶而演化出来某些特征,这样的事情被称为“性选择”,与普通意义上主要为了活命的“自然选择”相对;而类似于公鸟好看母鸟矬这样的性别差异现象,则是性选择的一种特殊后果:“性二态性”。

我们所熟知的鸳鸯,雌鸟的羽色要比雄鸟黯淡很多。图片:Steve / flickr
不同物种的性二态性表现方式不一样。对于人类来说,性二态性就是男性躯体比女性略大一点儿,各自有不同的第二性征;对于象海豹而言,是公的比母的大三倍;对于很多鸟类而言,则是公鸟在繁殖季的时候拥有十分好看的繁殖羽,而母鸟无论是繁殖羽还是非繁殖羽都更加黯淡。如此看来,流苏鹬就是又一种标准性二态性鸟类,像孔雀一样咯——
这么想你可就错了。
有着四种性别的流苏鹬
流苏鹬的繁殖季在每年的5~6月,它们的繁殖方式被称为“求偶场”:一大波雄性聚集在一块开阔草地,相互表演和展示,直到有雌性过来挑走为止。嗯,和人类某些电视节目差不多。

求偶场上的五只雄鸟。图片:Frans Vandewalle / flickr
但是如果你光临它们这样的求偶场,可能会大感意外。从羽毛上看,这里似乎不只有雌雄两类鸟,而是有三种非常不同的羽毛类型。不是说好的鸟类有性生殖都分雌雄么,怎么会多出来一类呢?难道眼睛骗了你?
没错,眼睛确实骗了你。繁殖季节的流苏鹬不是分成三类,而是分成四类。而这是因为,性这个词有两种不同的、并非截然绑定的意义。

繁殖季里雄鸟常有着一圈华丽的羽毛。图片:BS Thurner Hof / wikimedia commons
什么是性?一个生物学家会说,性的本质是信息交换,并在绝大多数物种里表现为精卵生殖。这样的生殖模式里,一个后代的诞生需要两套遗传物质相结合,提供精子的被称为雄,提供卵子的被称为雌。在这个意义上,流苏鹬是雌雄两性,毫无问题。

然而,生物繁殖意义上的性,和社会角色意义上的性所不同。图片:33rdsquare.com
精子和卵子是有先天差异的:一个成本低,数量多,能游动,受精时细胞器都丢掉;另一个昂贵,数量少,携带大量营养,能把细胞器留给后代。这样的差异意味着,如果二者由不同的个体分别携带,那么这两类个体应该各自产生出不同的繁殖策略。而又因为繁殖这件事情对于生物而言太重要了,所以它们会在此基础上产生差异的生活方式,也就是说雄性和雌性会去做一些不同的事情。这样,性就从一种生物学特征,变成了一种社会角色差异——

高级玩家们有着不同的角色设定。图片:Erkki Perämäki / flickr
然而,不要想当然,现实才没有那么简单。虽然整体来看二者之间是有关联性,但这样的关联远远没有强大到能够决定每一个物种的每一个个体。有些时候是整个物种都反了过来,比如海马是公海马负责宝宝的孵化和养育,又比如现代人类整体上是雌性更加好看;另一些时候则是物种内部都不统一,人类社会的性别和性认同多样性就不必说了,流苏鹬又是一个极好的案例。如果强行套用一下人类术语,那么流苏鹬虽然只有两种性(sex),但是有四种“性别”(gender),一种是母鸟,剩下三种都是公鸟的不同形态。
领地主人的囚徒困境
最常见的流苏鹬公鸟形态被称为“独立型”(旧称地域型),符合人们对公鸟社会角色的一般印象。它们的项圈是浓烈的黑色或者栗色,在求偶场里划定一米见方的一小片区域,不许其他的独立型公鸟进入。

图中的这位,大概是在巡视它的领地。图片:Daniel Pettersson / flickr
在这片区域里,它们会做出各种旋转跳跃的华丽展示,不过不怎么唱歌。一般来说这片区域每年都固定不变,守卫森严,一旦发生越界的时候,独立型之间的战斗十分激烈,以至于长期以来它的拉丁名都是Philomachus pugnax,“好战的战斗爱好者”。2012年的新论文认为它不应该单独立一属,而应该和另外二十多种鹬类一起归入Calidris属,这个观点被国际鸟类学会所采用;但是多数非分类学研究者的论文还在用旧名字,毕竟酷炫啊。

诶,又打起来了。图片:varanger.net
但是在它的求偶场里除了雌鸟之外,还有另一种形态的公鸟。这种公鸟被称为“卫星型”,它们比独立型稍小一些,项圈或者是黑白相间的,或者干脆就是纯白的。卫星型公鸟自己不划地盘,而是跑到独立型公鸟划好的地盘里面去,和访问这些地盘的母鸟交配……
Excuse me?

白色的“卫星型”流苏鹬。图片:BS Thurner Hof / wikimedia commons
没错,它们跑到别人家地盘里,和别人费劲招来的母鸟交配。最奇怪的是,领地的独立型主人居然不像对待同类那样见面就打,反而是试图吸引卫星型的到来;而等它们来了之后又会做出一套控制动作,比如用喙压住对方的头。只有当卫星型真的跑去和母鸟交配的时候,才会遭到独立型的殴打;但这时候,交配可能已经完成了,挨打几下不还手或者直接逃跑,也没什么大不了的。

打就打,谁怕?图片来源见水印
为什么独立型主人不一开始就把卫星型门客给赶走呢?有比较弱的证据认为,卫星型可以警告捕食者的来临,来的时候也可能自己被抓走而让主人逃过一劫。但还有非常强的证据表明,母鸟更喜欢造访有两种不同公鸟在场的领地。

精心打扮,等着心爱的姑娘。图片:Zeddammer / wikimedia commos
这样,领地主人们陷入了一场大规模囚徒困境。如果所有的主人都结成统一战线,把所有的卫星型门客都赶走,那当然是最好的。但是只要有一家叛变,接纳了卫星型,那么母鸟就会蜂拥而至,让这家得到利益。最终的结果是,领地型只好不遗余力地试图吸引卫星型的到来,但是来了之后就要力图控制它不让它跑去偷情;而卫星型则在不同的领地间飞来飞去,接受主人的邀请同时努力耍小花招摆脱主人的控制。
真是好一场大戏。

在上空飞翔眺望。图片:Daniel Pettersson / flickr
然而这样的活法也太累了吧,有没有第三种道路可以走呢?有。这就是流苏鹬的第三种公鸟类型,2006年刚刚新发现的“拟雌型”。用人话说,就是女装大佬,哦不,女装公鸟。
暗度陈仓的拟雌型,被发现了吗
大部分女装的人类男性只是把女装作为一种审美向度的业余爱好,但是拟雌的动物就不同了:它们模拟异性的目的就是欺骗。偶尔的、非遗传的拟雌行为其实还不太罕见,但是遗传决定的永久拟雌目前已知只有四种动物。流苏鹬就是其中一种。

拟雌的个体,羽色与母鸟非常接近。图片:Jukema et al. / Biology Letters, 2017
拟雌的逻辑十分简单易懂:独立型的进别人家要被打,卫星型的要被控制,那我装成母鸟进去总没人管了吧?进去之后再偷偷交配也不迟。这些拟雌型的羽毛颜色在繁殖季节和真的母鸟羽毛几乎一样,体型稍微大一些,不过验一下血就能证明它们毫无疑问是公鸟。事实上它们的睾丸大小是独立型公鸟的2.5倍——这可以理解,毕竟是偷情,交配时机自己说了不算,要有大蛋蛋产生大量精子才能在竞争中获胜。

两只拟雌的流苏鹬(左)来到了“独立型”(右)的领地,而中间的这只才是真正的雌性。图片:Jukema et al. / Biology Letters, 2017
但这就带来了一个问题。在人类看来,拟雌公鸟和真正的母鸟差不多;但独立型的主人也会被骗过去吗?可能有的时候,主人其实是心知肚明的。发现拟雌公鸟的研究者在鸟园中观察到了25次涉及它们的交配企图,其中有13次是它们被独立型“骑”,但还有7次是反过来,它们在“骑”独立型。有4次在下面的是卫星型,真的雌性在下面的只有1次。

(捂脸)身下的这位就是男扮女装的拟雌个体了。图片:Jukema et al. / Biology Letters, 2017
……虽然这些数字本身不能说明问题(样本太少而且不是野外观察),但是至少说明有些时候独立型是知道怎么回事儿的(都被骑了能不知道嘛)。那为什么它们还没有把对方扫地出门?
因为关于拟雌的研究还太少,我们没有答案。但是一个很容易想到的猜想是,这里发生的事情和卫星型类似,也许母鸟更喜欢有拟雌型的领地,甚至母鸟就是喜欢看两只公鸟在一起不可描述呢。
这就涉及到了四种性别的最后一种:幕后黑手,母鸟。

母鸟颜色朴素,脖上亦没有夸张的羽毛。图片:hbw.com
是谁在决定流苏鹬的性别社会学
在人类社会里,一夫多妻所占比例不大,出现时一般意味着男性主导的权力结构,女性遭受压迫而缺乏自主选择权。但究其根本,这是女性在政治和经济地位上双重弱势的结果。流苏鹬是普遍的一夫多妻,但选择的决定权在母鸟手中,公鸟不可能对会飞的、独立觅食的母鸟施加任何鸟身控制。其结果就是,母鸟的偏好不但塑造了公鸟的外貌,还直接决定了公鸟内部的性别结构。

妹纸……别走呀。图片:Frans Vandewalle / flickr
如果不是母鸟偏好卫星型和独立型共处的话,独立型毫无疑问就会把卫星型都赶跑,而卫星型则要么消失,要么彻底沦为小偷。无论如何,都不会有现在我们所知的社会结构。

妹纸……选我好吗?图片:Peter Warne-Epping Forest
那么最后的问题是,母鸟究竟为什么有这样的偏好呢?答案是:不知道,也许不为什么。
将来深入研究之后,我们很可能发掘出这种偏好的形成历史,或许还能找到这样偏好的现实意义。但是同样可能的是,我们发现这种偏好毫无现实意义,对流苏鹬的生存没有任何实际好处。这是达尔文性选择理论得出的意义最为深远的结论:偏好自己就可以维持自己的存在。

你说,今天那个妹子为什么既不喜欢你,也不喜欢我呢……图片:Peter Warne-Epping Forest
卫星型的存在对于独立型而言并不是好事情,但那有什么用?母鸟喜欢呀。最初的偏好理由形成大概有其历史原因(也许它曾经标志了主人的遗传素质,或者领地的质量),但是一旦形成,它就不再需要任何外来因素去维系、去辩护。喜欢,就是理由。

希望求偶场上有妹纸喜欢我这帅气的造型。绘图:翼狼Elang
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有萌自远方来,不亦乐乎?2017年《物种日历》,每日零点,萌动你的世界。

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发表于 2017-8-10 16:30 来自手机 | 显示全部楼层
感谢楼主分享
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发表于 2017-8-11 14:34 来自手机 | 显示全部楼层
楼主辛苦了
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发表于 2017-8-12 19:33 来自手机 | 显示全部楼层
楼主辛苦了
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发表于 2017-8-13 19:43 | 显示全部楼层
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发表于 2017-8-14 18:46 来自手机 | 显示全部楼层
以前还真不知道这些
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发表于 2017-8-15 17:22 来自手机 | 显示全部楼层
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发表于 2017-8-16 16:11 来自手机 | 显示全部楼层
涨姿势了
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发表于 2017-8-17 14:12 来自手机 | 显示全部楼层
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